1.

La directive « habitats » ( 2 ) a pour objet d’assurer la biodiversité par la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages. Une altération ou une mise en danger de l’état de conservation des espèces peut s’opposer à certaines activités ou entraîner certaines obligations d’agir. Comment, toutefois, l’état de conservation doit-il être établi ( 3 ) ?

2.

Cette question est soulevée, en l’espèce, dans le contexte de la protection de spécimens du loup (Canis lupus), une espèce d’intérêt communautaire qui est encore soumise dans la plupart des États membres ( 4 ) au régime de protection stricte prévu à l’article 12 de la directive « habitats », qui a déjà souvent fait l’objet de la jurisprudence de la Cour ( 5 ). Le principe, dans ce cadre, est notamment celui de l’interdiction de la mise à mort intentionnelle du loup, y compris la chasse, et les dérogations à cette interdiction ne sont possibles que dans des limites très strictes.

3.

Toutefois, certains États membres, tels que la République d’Estonie, ont pu convenir, lors des négociations sur cette directive ou lors de leur adhésion à l’Union, que, sur tout ou partie de leur territoire, le loup ne bénéficierait que du régime de protection atténuée prévu à l’article 14 de la directive « habitats ». En vertu de cette disposition, la chasse est en principe autorisée, mais les États membres doivent prendre des mesures de protection lorsque le maintien d’un état de conservation favorable est compromis. Dans l’arrêt ASCEL, rendu récemment, la Cour a dû se pencher pour la première fois sur ce régime de protection ( 6 ). Elle y a souligné l’importance de l’état de conservation pour l’application de l’article 14 de la directive « habitats », mais ne s’est pas prononcée de manière approfondie sur son évaluation.

4.

Or, avec la présente demande de décision préjudicielle, en provenance d’Estonie, la Cour doit aujourd’hui faire face à des questions qui portent sur cette évaluation. Il convient d’examiner dans quelle mesure les populations du loup en dehors de l’Estonie doivent être prises en compte dans l’appréciation de l’état de conservation de cette espèce, ainsi que la pertinence que revêt une évaluation de cet état de conservation qui a été effectuée au regard des critères de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), et la question de savoir s’il peut être tenu compte des exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que des particularités régionales et locales.

5.

Le texte de référence en droit international est essentiellement la convention de Berne relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l’Europe ( 7 ). La Communauté économique européenne a ratifié cette convention en 1982 ( 8 ). Celle-ci est entrée en vigueur en Estonie le 1er décembre 1992 ( 9 ).

6.

L’article 6 de la convention de Berne contient des dispositions particulières sur la protection des espèces :

« Chaque partie contractante prend les mesures législatives et réglementaires appropriées et nécessaires pour assurer la conservation particulière des espèces de faune sauvage énumérées à l’annexe II. Seront notamment interdits, pour ces espèces :

[…] »

7.

L’article 7 de la convention de Berne prévoit des régimes de protection atténuée pour un certain nombre d’autres espèces qui correspondent, en substance, à l’article 14 de la directive « habitats ».

8.

L’article 9 de la convention de Berne prévoit des dérogations aux mesures de protection visées aux articles 6 et 7 de cette convention, qui correspondent, en substance, à celles prévues à l’article 16, paragraphe 1, de la directive « habitats ».

9.

Le loup figure à l’annexe II de la convention de Berne en tant qu’espèce strictement protégée. D’après les informations figurant sur le site Internet du Conseil de l’Europe, douze États parties à cette convention, dont l’Espagne, ont cependant émis des réserves, de sorte que le loup y bénéficie seulement de la protection de l’article 7 de ladite convention. Toutefois, cela ne s’applique ni à l’Union ni à l’Estonie ( 10 ).

10.

Le quinzième considérant de la directive « habitats » concerne la protection des espèces :

« considérant que, en complément de la [directive 2009/147/CE ( 11 )], il convient de prévoir un système général de protection pour certaines espèces de faune et de flore ; que des mesures de gestion doivent être prévues pour certaines espèces, si leur état de conservation le justifie, y compris l’interdiction de certaines modalités de capture ou de mise à mort, tout en prévoyant la possibilité de dérogations sous certaines conditions […] »

11.

L’article 1er, sous g) et i), de la directive « habitats » définit différentes notions :

« […]

[…]

[…] »

12.

L’article 2 de la directive « habitats » décrit l’objet de celle-ci :

« 1. La présente directive a pour objet de contribuer à assurer la biodiversité par la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages sur le territoire européen des États membres où le traité s’applique.

2. Les mesures prises en vertu de la présente directive visent à assurer le maintien ou le rétablissement, dans un état de conservation favorable, des habitats naturels et des espèces de faune et de flore sauvages d’intérêt communautaire.

3. Les mesures prises en vertu de la présente directive tiennent compte des exigences économiques, sociales et culturelles, ainsi que des particularités régionales et locales. »

13.

Aux termes de l’article 3, paragraphe 1, de la directive « habitats », « [u]n réseau écologique européen cohérent de zones spéciales de conservation, dénommé “Natura 2000”, est constitué. Ce réseau […] doit assurer le maintien ou, le cas échéant, le rétablissement, dans un état de conservation favorable, des types d’habitats naturels et des habitats d’espèces concernés dans leur aire de répartition naturelle ». L’article 4 de cette directive précise la manière dont les sites protégés par ladite directive sont sélectionnés et renvoie, pour l’adaptation de cette liste, à la surveillance prévue à l’article 11 de la même directive.

14.

L’article 12 de la directive « habitats » exige l’instauration d’un système de protection stricte de certaines espèces animales interdisant, entre autres, leur mise à mort intentionnelle.

15.

L’article 14 de la directive « habitats » énonce les règles relatives au prélèvement de certaines espèces animales dans la nature :

« 1. Si les États membres l’estiment nécessaire à la lumière de la surveillance prévue à l’article 11, ils prennent des mesures pour que le prélèvement dans la nature de spécimens des espèces de la faune et de la flore sauvages figurant à l’annexe V, ainsi que leur exploitation, soit compatible avec leur maintien dans un état de conservation favorable.

2. […] »

16.

L’article 16, paragraphe 1, de la directive « habitats » prévoit des dérogations aux articles 12 et 14 de cette directive.

17.

L’annexe II, sous a), de la directive « habitats » mentionne notamment le loup en tant qu’espèce prioritaire dont la conservation nécessite la désignation de zones spéciales de conservation, mais exclut les populations estoniennes, lettones et lituaniennes. Le loup est également mentionné à l’annexe IV, sous a), de cette directive comme une espèce nécessitant une protection stricte au sens de l’article 12 de ladite directive, mais les populations estoniennes, lettones, lituaniennes et polonaises, notamment, en sont également exclues. Ces populations de loups sont mentionnées, en revanche, à l’annexe V, sous a), de la même directive.

18.

Le 4 octobre 2012, le Keskkonnaminister (ministre de l’Environnement, Estonie) a adopté un « plan d’action de protection et de gestion des grands prédateurs [loup (Canis lupus), lynx (Lynx lynx), et ours brun (Ursus arctos)] pour la période comprise entre 2012 et 2021 ». Il était indiqué dans ce plan que toutes ces populations de grands prédateurs pouvaient être considérées comme étant dans un bon état de conservation. Le plan définissait l’objectif à long terme de maintenir la population de loups dans un état favorable au cours des 30 prochaines années, en tenant compte des aspects écologiques, économiques et sociaux. L’objectif concret pour la période comprise entre 2012 et 2021 était de maintenir chaque année 15 à 25 meutes de loups avec des petits (taille totale de la population comprise entre 150 et 250 spécimens environ) avant le début de la saison de chasse (automne). Dans cette fourchette, des objectifs annuels devaient être fixés en fonction des résultats du suivi, et l’abondance de la population devait être maintenue par la chasse à l’intérieur de ces fourchettes.

19.

Le Keskkonnaamet (office de l’environnement, Estonie), par arrêté du 29 octobre 2020, a fixé le quota de chasse au loup pour l’année cynégétique 2020/2021 à 140 spécimens sur le territoire de la République d’Estonie. Cet arrêté prévoit que l’office de l’environnement, sur proposition de la Keskkonnaagentuur (agence pour l’environnement, Estonie), a le droit de modifier le quota de chasse ainsi fixé. L’objectif principal de cette gestion était d’avoir une moyenne de 20 portées de loups en Estonie continentale d’ici 2021, avec une répartition aussi uniforme que possible de la population entre les habitats appropriés.

20.

La MTÜ Eesti Suurkiskjad [organisation à but non lucratif (MTÜ étant l’abréviation de « Mittetulundusühing ») pour la protection des grands carnivores d’Estonie] a déposé un recours aux fins de l’annulation dudit arrêté. Le Tallinna Halduskohus (tribunal administratif de Tallinn, Estonie) ayant rejeté ce recours, Eesti Suurkiskjad a interjeté appel, sans plus de succès.

21.

La Tallinna Ringkonnakohus (cour d’appel de Tallinn, Estonie) a notamment relevé que la jurisprudence de la Cour n’interdit pas de prendre en compte l’incidence que les migrations et interactions entre États membres ont sur l’état de conservation de la population d’une espèce. Elle a constaté qu’il n’y avait pas de preuve indiquant que les conditions prévues à l’article 1er, sous i), de la directive « habitats » pour le maintien à long terme de l’état de conservation ne seraient pas garanties sans tenir compte de la population russe. Il n’est donc pas illicite, selon elle, de prendre en compte les mesures de conservation prises par la Pologne, la Lituanie et la Lettonie, même si cela n’a pas lieu dans le cadre d’une coopération entre les autorités compétentes.

22.

La juridiction d’appel s’est fondée sur le rapport « Key actions for Large Carnivore Populations in Europe » (2015), commandé par la Commission. Selon ce rapport, la population balte de loups dans les États membres de l’UE (à l’exclusion des parties hors UE) est estimée entre 900 et 1400 spécimens (dont 20 % en Estonie), et l’état de la population est stable et correspond à la catégorie LC (préoccupation mineure) de la liste rouge de l’UICN, c’est-à-dire qu’elle n’est pas classée parmi les espèces menacées (p. 47). La juridiction d’appel a donc estimé qu’il était inapproprié de faire un parallèle avec les populations de loups de Carélie (environ 150 spécimens en Finlande) et de Scandinavie (250 à 300 spécimens au total en Suède et en Norvège), qui, selon ce rapport, relèveraient de la catégorie EN (en danger).

23.

Eesti Suurkiskjad s’est pourvue en cassation devant la Riigikohus (Cour suprême, Estonie), qui a décidé de surseoir à statuer et de poser à la Cour les questions préjudicielles suivantes :

24.

Eesti Suurkiskjad, les gouvernements estonien, danois et autrichien ainsi que la Commission ont présenté des observations écrites. Eesti Suurkiskjad, le gouvernement estonien et la Commission ont également répondu aux questions écrites posées par la Cour et ont été entendus lors de l’audience qui s’est tenue le 6 novembre 2024.

25.

La demande de décision préjudicielle vise à clarifier différentes questions concernant l’évaluation de l’état de conservation d’une espèce aux fins de l’application de l’article 14, paragraphe 1, de la directive « habitats ». En vertu de cette disposition, les États membres prennent des mesures pour que le prélèvement dans la nature de spécimens des espèces de faune et de flore sauvages figurant à l’annexe V de cette directive ainsi que leur exploitation soient compatibles avec le maintien dans un état de conservation favorable.

26.

Lorsqu’une telle espèce animale se trouve dans un état de conservation défavorable, l’État membre compétent doit prendre des mesures, au sens de l’article 14 de la directive « habitats », afin d’améliorer l’état de conservation de l’espèce concernée, de telle sorte que les populations de celle-ci atteignent à l’avenir un état de conservation favorable durable ( 12 ). Il s’ensuit que cet article 14 s’oppose notamment à l’autorisation de la chasse au loup lorsque l’état de conservation de cette espèce dans cet État membre est qualifié de « défavorable inadéquat » ( 13 ).

27.

La première question préjudicielle porte sur le point de savoir si, aux fins de l’appréciation de l’état de conservation, la population de l’espèce dans l’État membre concerné est la seule qui doit être prise en compte pour évaluer l’état de conservation ou s’il est également possible de tenir compte des populations d’autres États membres. Il convient de répondre à cette question en même temps qu’à la deuxième question préjudicielle, qui porte sur le point de savoir si la prise en considération des populations situées dans d’autres États membres suppose un accord de coopération formalisée (ce point sera examiné dans la section A). Par la quatrième question préjudicielle, la juridiction de renvoi souhaite savoir si, lors de l’appréciation de l’état de conservation, il peut également être tenu compte d’exigences économiques, sociales et culturelles, ainsi que des particularités régionales et locales (ce point sera examiné dans la section B). La troisième question préjudicielle concerne la portée de la classification d’une population d’un État membre dans la catégorie « vulnérable » (VU) par l’UICN (ce point sera examiné dans la section C). Enfin, nous aborderons brièvement le rôle de la convention de Berne pour la protection du loup en Estonie (voir section D).

28.

La première question préjudicielle porte sur le point de savoir si l’état de conservation favorable auquel il est fait référence pour l’adoption des mesures visées à l’article 14, paragraphe 1, de la directive « habitats » doit être déterminé uniquement au regard de la population dans l’État membre concerné, ou si l’état de conservation de la population dans l’ensemble de l’Union peut être pris en considération.

29.

Il faut en effet savoir que la population estonienne du loup fait partie d’une population balte plus large, dite « métapopulation », qui inclut d’autres populations en Lettonie, en Lituanie et en Pologne ainsi qu’en Russie, en Biélorussie et en Ukraine. Alors que l’état de conservation de la population estonienne est controversé, ce qui fait notamment l’objet de la troisième question préjudicielle, l’état de conservation favorable de la population balte de loups dans son ensemble n’est pas contesté, selon la demande de décision préjudicielle.

30.

Dans l’hypothèse où l’état de conservation dans d’autres États membres est un élément pertinent, la deuxième question préjudicielle vise à déterminer si sa prise en compte suppose l’existence d’une coopération formalisée entre les États membres concernés quant à la protection de l’espèce. En effet, selon les informations disponibles, la coopération entre l’Estonie et d’autres États de la métapopulation balte se trouve encore à un stade embryonnaire. L’Estonie a donc pour l’essentiel enquêté sur la situation dans les autres États membres concernés et, à la lumière des informations récoltées, a fixé les conditions pour la conservation de l’espèce dans un plan national de gestion.

31.

Ces deux questions sont étroitement liées, de sorte que nous les analyserons ensemble. Nous commencerons par aborder la question de la responsabilité des États membres pour l’état de conservation d’une espèce sur leur propre territoire (sous-section 1), avant de nous intéresser à la méthode d’évaluation de l’état de conservation (sous-section 2) et d’exposer les éventuelles influences réciproques entre les populations de différents États membres (sous-section 3), pour, enfin, examiner l’évaluation prospective de l’état de conservation, en nous penchant sur l’importance d’une coopération formalisée et des régimes de protection existant dans les États concernés (sous-section 4).

32.

Il convient tout d’abord de déterminer si, aux fins de l’application de l’article 14 de la directive « habitats », il convient de se référer à l’état de conservation de l’espèce dans l’ensemble de l’Union, ou bien à l’état de conservation de l’espèce sur le territoire de l’État membre concerné.

33.

Selon une jurisprudence constante de la Cour, il ressort de l’article 1er, sous i), et de l’article 2, paragraphe 1, de la directive « habitats » que l’état de conservation (favorable) d’une espèce doit être apprécié par rapport à l’ensemble du territoire européen des États membres où le traité s’applique ( 14 ). En effet, l’article 1er, sous i), première phrase, de cette directive définit l’état de conservation pour le territoire visé à son article 2. Il s’agit du territoire européen des États membres où le traité s’applique et où ladite directive, conformément à son article 2, paragraphe 1, a pour objet de contribuer à assurer la biodiversité par la conservation des habitats naturels.

34.

Cette finalité de la directive « habitats » consistant à assurer la biodiversité dans l’ensemble de l’Union fait écho à la responsabilité qu’a celle-ci de viser un niveau élevé de protection de l’environnement dans tous les États membres, conformément à l’article 3, paragraphe 3, deuxième phrase, TUE, à l’article 191, paragraphe 2, première phrase, TFUE et à l’article 37 de la charte des droits fondamentaux de l’Union européenne.

35.

C’est en ce sens que la Cour, dans la jurisprudence susmentionnée ( 15 ), a décrit la mission de la Commission dans le cadre de l’établissement d’un réseau européen de zones protégées au titre de Natura 2000. Celle-ci doit, en vertu de l’article 3, paragraphe 1, et de l’article 4, paragraphe 2, de la directive « habitats », évaluer pour l’ensemble de l’Union quels sont les sites qui doivent être protégés afin d’assurer le maintien ou, le cas échéant, le rétablissement, dans un état de conservation favorable, des types d’habitats naturels et des habitats d’espèces concernés dans leur aire de répartition naturelle.

36.

Toutefois, les mesures au titre de l’article 14 de la directive « habitats » ne sont pas prises par la Commission, mais par les États membres. Or, ceux-ci ne peuvent prendre des mesures que pour leur propre territoire ou pour des parties de celui-ci lorsqu’ils appliquent la directive « habitats ». Dès lors, ils ne peuvent garantir que la contribution de leur propre territoire à assurer la biodiversité.

37.

En outre, l’objectif de la directive « habitats » n’est pas simplement que les espèces protégées soient conservées quelque part au sein de l’Union ; conformément à l’article 1er, sous i), seconde phrase, premier tiret, de la directive « habitats », toute espèce doit aussi constituer un élément viable des habitats naturels auxquels elle appartient. En effet, dans cet habitat naturel, l’espèce a une fonction écologique.

38.

En ce qui concerne le loup, en tant que grand prédateur, cette fonction consiste notamment à contrôler les populations des animaux que celui-ci chasse. Si le loup est absent de son habitat naturel, les populations de ces autres espèces peuvent croître de manière excessive et être à l’origine de nuisances. C’est le cas, par exemple, des espèces de cervidés qui peuvent causer des dommages importants aux forêts si leurs populations ne sont pas contrôlées par des prédateurs tels que le loup ( 16 ). Le contrôle direct de ces espèces par l’homme n’est qu’un pis-aller qui, pour diverses raisons, est souvent moins efficace ( 17 ).

39.

Si l’état de conservation d’une espèce n’est pas favorable dans un État membre, elle ne peut pas y remplir sa fonction écologique, ou du moins pas pleinement, même si la population de l’État membre fait partie d’une métapopulation dont l’état de conservation est favorable.

40.

Il convient toutefois de préciser que les obligations prévues à l’article 14 de la directive « habitats » ne peuvent concerner les États membres que dans la mesure où l’aire de répartition naturelle de l’espèce concernée s’étend, au moins potentiellement, sur leur territoire. Certes, contrairement aux articles 12 et 16 de cette directive, son article 14 ne mentionne pas expressément cette condition ; mais il serait absurde d’obliger les États membres à prendre des mesures visant à assurer un état de conservation favorable d’espèces qui n’ont aucune chance d’être présentes sur leur territoire, à cause, par exemple, de l’absence d’habitats appropriés en raison des conditions géographiques ou climatiques. Ainsi, la définition de l’« état de conservation favorable » figurant à l’article 1er, sous i), seconde phrase, de la directive « habitats » fait référence à la présence de l’espèce dans son habitat naturel (premier tiret) et à son aire de répartition naturelle (deuxième tiret).

41.

Par conséquent, il convient de retenir que c’est le territoire de l’État membre concerné qui constitue le cadre territorial de référence aux fins de l’application de l’article 14 de la directive « habitats » par ce même État membre, y compris notamment aux fins de l’évaluation, nécessaire dans ce cadre, de l’état de conservation de l’espèce concernée.

42.

L’état de conservation défavorable qui déclenche les obligations d’agir d’un État membre au titre de l’article 14 de la directive « habitats » ( 18 ) se rapporte donc non pas à l’ensemble de l’Union, mais aux populations de l’espèce sur son territoire. Ainsi, cet état de conservation doit exister et être évalué, en premier lieu et nécessairement, au niveau local et national, de sorte qu’un état de conservation défavorable sur le territoire d’un État membre ou sur une partie de celui-ci ne soit pas dissimulé par l’effet d’une évaluation effectuée au seul niveau transfrontalier ( 19 ). Ainsi, cette directive ne prévoit pas d’effet de compensation résultant d’un état de conservation favorable dans un autre État.

43.

Mais cela signifie-t-il pour autant que les populations de l’espèce en dehors de l’État membre n’ont aucune importance pour son état de conservation dans l’État membre concerné ? Pour répondre à cette question, nous examinons l’article 1er, sous i), de la directive « habitats », qui définit d’abord l’état de conservation d’une espèce et, ensuite, les conditions de sa qualification de « favorable ».

44.

L’état de conservation d’une espèce est défini par l’article 1er, sous i), première phrase, de la directive « habitats » comme étant l’effet de l’ensemble des influences qui, agissant sur l’espèce, peuvent affecter à long terme la répartition et l’importance de ses populations sur le territoire visé à l’article 2 de cette directive.

45.

Conformément à l’article 1er, sous i), seconde phrase, de la directive « habitats », l’état de conservation est favorable lorsque trois conditions sont remplies : premièrement, les données relatives à la dynamique de la population de l’espèce en question indiquent que cette espèce continue et est susceptible de continuer à long terme à constituer un élément viable des habitats naturels auxquels elle appartient (premier tiret) ; deuxièmement, l’aire de répartition naturelle de l’espèce ne diminue ni ne risque de diminuer dans un avenir prévisible (deuxième tiret) ; troisièmement, il existe et il continuera probablement d’exister un habitat suffisamment étendu pour que ses populations se maintiennent à long terme (troisième tiret).

46.

Il faut donc, pour évaluer l’état de conservation d’une espèce, procéder en deux étapes : il convient, tout d’abord, d’établir l’ensemble des influences qui, agissant sur cette espèce, peuvent affecter à long terme la répartition et l’importance de ses populations sur le territoire de l’État membre concerné. Il faut, ensuite, prévoir quelle sera, en fonction de ces influences, l’évolution future de ces populations.

47.

La question de l’importance des populations du loup en dehors de l’Estonie pour l’état de conservation des populations en Estonie, lequel est déterminant pour les obligations de cet État membre au titre de l’article 14 de la directive « habitats », est à considérer en suivant cette grille d’examen.

48.

Conformément à l’article 1er, sous i), première phrase, de la directive « habitats », les populations situées dans d’autres États membres seront pertinentes pour l’état de conservation de la population d’une espèce à l’intérieur d’un État membre si elles ont une influence qui, agissant sur l’espèce, peut affecter à long terme la répartition et l’importance de ses populations.

49.

Une telle influence existe lorsqu’il y a des échanges entre ces populations.

50.

C’est ce que montre une comparaison entre une hypothétique population insulaire isolée d’une certaine espèce et une population de la même espèce qui accueille régulièrement des spécimens d’autres populations, ou qui leur cède des spécimens, et dont les spécimens entrent régulièrement en contact avec des spécimens d’autres populations. Dans le cas de la population isolée, les pertes de spécimens ne peuvent être compensées que par la reproduction des spécimens restants, tandis qu’un échange avec d’autres populations permet de compenser les pertes par l’immigration. En outre, des conditions particulièrement favorables temporairement peuvent entraîner, dans le cas d’une population isolée, une croissance excessive suivie d’une chute brutale de la population, qui, s’il y avait des échanges avec d’autres populations et habitats, pourrait être atténuée par une émigration permanente ou temporaire de spécimens. Enfin, les populations isolées présentent souvent une variabilité génétique inférieure à celle des populations dont les échanges avec d’autres populations renforcent la variabilité génétique.

51.

Une population isolée est donc, par nature, moins résistante aux facteurs perturbateurs qu’une population qui a des échanges réguliers avec d’autres populations. La métapopulation scandinave du loup située au centre et au sud de la Suède et de la Norvège en est un exemple, car elle est largement isolée d’autres populations. Elle présente, en particulier, une faible variabilité génétique parce qu’elle est issue d’un nombre restreint de spécimens ( 20 ). Un rapport récent destiné au comité permanent de la convention de Berne qualifie donc cette métapopulation de « vulnérable » (VU) ( 21 ).

52.

En revanche, selon les informations disponibles, il n’existe pas de risques comparables pour la population estonienne de loups, en raison des échanges qu’elle a avec d’autres populations de la métapopulation balte. Cette métapopulation est d’ailleurs elle-même également susceptible d’échanger des spécimens avec d’autres populations, par exemple avec d’autres populations en Russie, ainsi qu’avec la grande métapopulation des Carpates et la métapopulation d’Europe centrale. Dans le rapport susmentionné, la métapopulation balte dans son ensemble est donc classée dans la catégorie « least concern » (préoccupation mineure) ( 22 ).

53.

En outre, l’échange avec d’autres populations d’une métapopulation peut être une condition indispensable à la conservation d’une espèce, en particulier pour les États membres dont la superficie est relativement réduite, lorsque leur territoire national ou l’habitat naturel que l’espèce peut y utiliser est trop petit pour assurer la viabilité d’une population. Dans ce cas, l’espèce ne peut être présente de manière permanente dans un État membre que si sa population, qui n’est pas viable si elle reste isolée, est dans un rapport d’échange continu avec des populations d’États membres voisins. La prise en compte de ces échanges peut alors permettre d’établir que les trois conditions d’un état de conservation favorable sont malgré tout réunies en ce qui concerne cette population.

54.

La Cour a d’ailleurs admis ce raisonnement dans son principe lorsqu’elle a souligné que la surveillance transfrontalière d’une espèce devait faire l’objet d’une attention spécifique lorsque cette espèce est soumise aux exigences de protection plus strictes prévues aux articles 6 et 12 de la directive « habitats » pour certaines régions et que, dans des régions voisines, seul l’article 14 de cette directive est applicable ( 23 ). En effet, si ces différences de niveau de protection sont justifiées, on peut supposer que ces dernières populations se trouvent dans un état de conservation plus favorable et peuvent apporter des contributions positives à l’état de conservation des autres populations, plus strictement protégées ( 24 ).

55.

Par conséquent, il convient de retenir que les États membres doivent tenir compte, au titre des influences susceptibles d’affecter à long terme la répartition et l’importance des populations de l’espèce concernée sur leur territoire, au sens de l’article 1er, sous i), première phrase, de la directive « habitats », de l’existence ou de l’absence de relations entre leurs populations de cette espèce et celles d’autres États membres.

56.

L’évaluation de l’état de conservation d’une population comme étant favorable ou défavorable inclut une évaluation prospective, conformément à l’article 1er, sous i), seconde phrase, de la directive « habitats », des points de savoir si les données relatives à la dynamique de la population de l’espèce en question indiquent que cette espèce continue et est susceptible de continuer à long terme à constituer un élément viable des habitats naturels auxquels elle appartient (premier tiret), si l’aire de répartition naturelle de l’espèce ne diminue ni ne risque de diminuer dans un avenir prévisible (deuxième tiret) et s’il existe et s’il continuera probablement d’exister un habitat suffisamment étendu pour que ses populations se maintiennent à long terme (troisième tiret).

57.

Le point de départ doit être la situation actuelle, comme le montre, par exemple, la référence aux données relatives à la dynamique de la population faite à l’article 1er, sous i), seconde phrase, premier tiret, de la directive « habitats ». Il faut donc établir l’importance de la population, la superficie de l’aire de répartition et de l’habitat disponible ainsi que l’évolution de ces facteurs dans le passé. Il convient d’utiliser dans ce cadre les meilleures données et méthodes scientifiques disponibles ( 25 ).

58.

Les relations de la population estonienne du loup avec les autres sous-populations de la métapopulation balte, telles qu’elles peuvent être établies aujourd’hui, font partie intégrante de la situation actuelle de cette population.

59.

Le caractère pérenne de cette situation ne saurait toutefois être tenu pour acquis. Il convient au contraire de tenir compte des changements prévisibles et probables.

60.

La juridiction de renvoi a par exemple évoqué l’installation de clôtures à la frontière orientale de l’Union ( 26 ). Leur présence pourrait réduire à l’avenir les échanges entre les sous-populations de la métapopulation balte qui se trouvent dans les États membres et les sous-populations en Russie et en Biélorussie. Le gouvernement estonien a toutefois précisé, lors de l’audience, que, au moins en hiver, les loups pourraient continuer à se déplacer entre la Russie et l’Estonie en traversant les eaux frontalières gelées.

61.

Toutefois, l’existence d’une coopération formalisée entre États membres, évoquée dans la deuxième question préjudicielle, et les régimes de protection applicables sont également des facteurs que les États membres doivent prendre en compte lorsqu’ils prévoient l’évolution des échanges entre les populations de différents États. En effet, plus il y aura de garanties du maintien de ces échanges à l’avenir, plus le poids conféré à ceux-ci sera important.

62.

À cette fin, la protection juridique des autres populations est un facteur important. En l’absence d’une telle protection, il y a lieu de craindre une détérioration, à l’avenir, de ces autres populations et, partant, des échanges avec la population de l’État membre.

63.

Il est possible que ce problème concerne la population finlandaise de loups en tant que partie de la métapopulation de Carélie, étant donné que cette espèce semble désormais fortement chassée dans les régions russes de cette métapopulation. Ces pratiques russes sont certainement également liées au fait que la Russie n’a pas ratifié la convention de Berne ( 27 ). En tout état de cause, le rapport susmentionné qualifie ladite métapopulation, malgré sa connectivité avec d’autres populations russes, de « near threatened » (quasi menacée) ( 28 ). Des problèmes analogues pourraient affecter les relations entre la population estonienne du loup et les populations russes ainsi que les populations de Biélorussie, qui a dénoncé la convention de Berne avec effet au 1er avril 2024 ( 29 ).

64.

C’est peut-être pour cette raison que la Cour a d’abord refusé, dans une affaire finlandaise, de prendre en compte les populations de pays tiers dans l’appréciation de l’état de conservation dans le cadre de la dérogation prévue à l’article 16 de la directive « habitats » ( 30 ), puis, dans une affaire autrichienne, a limité cette prise en compte aux États soumis aux dispositions de protection comparables de la convention de Berne ( 31 ).

65.

En revanche, un niveau comparable de protection de différentes populations d’une espèce, garanti légalement, permet d’accorder un poids important aux échanges entre ces populations lors de l’appréciation et de l’évaluation de l’état de conservation de l’une de celles-ci.

66.

Ce poids serait encore plus important si le niveau de protection était encore plus élevé, par exemple si l’article 12 de la directive « habitats », plus strict, était applicable à l’autre population. Toutefois, les autres populations de la métapopulation balte au sein de l’Union sont soumises à la même protection qu’en Estonie, c’est-à-dire à la protection prévue à l’article 14 de cette directive. S’ajoute encore, en Pologne, la protection accordée dans 60 zones spéciales de conservation en vertu de la directive « habitats » ( 32 ), qui a été exclue dans les États baltes. En outre, les loups bénéficieront à l’avenir dans tous les États membres des obligations de restauration et de protection des habitats en vertu de l’article 4 du règlement relatif à la restauration de la nature ( 33 ).

67.

Le poids qu’il convient d’accorder aux relations avec les populations d’autres États est encore plus important lorsque les États concernés non seulement appliquent des régimes de protection comparables, mais vont même jusqu’à coopérer de manière formalisée pour la protection de cette espèce. En effet, ils peuvent alors coordonner leurs mesures de protection de manière à optimiser ces échanges.

68.

Toutefois, même en l’absence de coopération formalisée, les États membres sont soumis au principe de coopération loyale, garanti par l’article 4, paragraphe 3, premier alinéa, TUE, selon lequel l’Union et les États membres se respectent et s’assistent mutuellement dans l’accomplissement des missions découlant des traités ( 34 ). Cela peut inclure, notamment, la communication d’informations existantes sur les populations d’espèces protégées présentes sur le territoire national.

69.

Il convient donc de répondre aux première et deuxième questions préjudicielles que chaque État membre est tenu, lors de l’application de l’article 14 de la directive « habitats », d’assurer sur son territoire un état de conservation favorable des espèces figurant à l’annexe V de cette directive dont l’aire de répartition naturelle s’étend à ce territoire. Toutefois, lors de l’évaluation de l’état de conservation de ces espèces, l’État membre doit prendre en considération les échanges entre sa population et les populations situées dans d’autres États. Le poids accordé à ces échanges dans le cadre de l’évaluation prospective de l’état de conservation dépend, entre autres, de la mesure dans laquelle ces autres populations sont protégées et du degré de coopération, aux fins de la protection desdites espèces, entre l’État membre et l’État dans lequel se trouve une autre population.

70.

La quatrième question préjudicielle porte sur le point de savoir si les exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que les particularités régionales et locales peuvent également être prises en compte dans le cadre de la qualification de l’état de conservation comme étant « favorable ». Elle est manifestement inspirée par l’article 2, paragraphe 3, de la directive « habitats », selon lequel les mesures prises en vertu de cette directive tiennent compte des exigences économiques, sociales et culturelles, ainsi que des particularités régionales et locales.

71.

Dans l’affaire au principal, c’est sur ce fondement qu’a été soulevée l’objection selon laquelle une augmentation du nombre de loups engendrerait de graves conflits sociaux et économiques dans la société estonienne. Cet argument revient à faire de l’acceptation sociale d’une espèce un critère de référence pour déterminer dans quelle mesure le prélèvement de spécimens dans la nature devrait être autorisé.

72.

L’article 14, paragraphe 1, de la directive « habitats » prévoit toutefois que les États membres prennent des mesures pour que le prélèvement soit compatible avec le maintien d’un état de conservation favorable. L’ampleur du prélèvement autorisé ne dépend donc pas directement de l’acceptation sociale, mais du maintien d’un état de conservation favorable.

73.

Comme nous l’avons dit plus haut ( 35 ), l’état de conservation d’une espèce désigne, selon les termes de l’article 1er, sous i), première phrase, de la directive « habitats », l’effet de l’ensemble des influences qui, agissant sur l’espèce, peuvent affecter à long terme la répartition et l’importance de ses populations sur le territoire européen des États membres.

74.

Les exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que les particularités régionales et locales font partie de ces influences.

75.

Ainsi, la Finlande estime que la protection stricte du loup au titre de l’article 12 de la directive « habitats » est incompatible avec l’élevage de rennes, qui revêt une grande importance culturelle et économique, notamment pour la minorité same dans le nord du pays. Par conséquent, les annexes IV et V de la directive « habitats » prévoient que, à l’intérieur de la zone de gestion des rennes en Finlande, ce n’est pas l’article 12 de cette directive qui s’applique au loup, mais l’article 14 de ladite directive. Il semble que, dans la pratique, aucune population de loups ne puisse s’établir dans cette zone, parce que l’application en Finlande de cet article 14 permet de tuer les spécimens migrants avant qu’ils ne puissent se reproduire ( 36 ). Indépendamment de la question de savoir si cette pratique finlandaise est compatible avec ledit article 14, il est évident que les exigences économiques, sociales et culturelles, ainsi que les particularités régionales et locales de la zone de gestion des rennes en Finlande, influencent l’état de conservation du loup.

76.

Toutefois, on peut également imaginer que des exigences économiques, sociales et culturelles, ainsi que des particularités régionales et locales, aient une incidence positive sur l’état de conservation de certaines espèces, par exemple en créant les conditions de présence de l’espèce. Ainsi, le grand hamster (Cricetus cricetus) en Europe centrale ne peut utiliser presque que des terres exploitées sous une certaine forme à des fins agricoles ( 37 ). La conservation de cette espèce suppose donc que les exigences et particularités susmentionnées se concrétisent sous forme d’une exploitation correspondante des surfaces nécessaires.

77.

Il s’ensuit que les exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que les particularités régionales et locales doivent être prises en compte lors de l’appréciation de l’état de conservation des espèces, pour autant que ces exigences et particularités ont un effet sur cet état de conservation.

78.

Il convient de distinguer cette question de celle de savoir si ces facteurs pourraient être pris en compte dans l’évaluation prospective de l’état de conservation visée à l’article 1er, sous i), seconde phrase, de la directive « habitats » en ce sens que celui-ci devrait être considéré comme favorable parce qu’une population plus importante ne serait pas acceptée socialement.

79.

Pour examiner les conditions pertinentes visées à l’article 1er, sous i), seconde phrase, de la directive « habitats », il est nécessaire, rappelons-le, de déterminer l’état actuel de la population de l’espèce concernée dans l’État membre et d’établir un pronostic sur l’évolution future ( 38 ). La dynamique de la population, l’aire de répartition et l’habitat d’une espèce font partie des particularités locales et peuvent être liés aux exigences économiques, sociales et culturelles. Cependant, des conflits avec ces exigences et ces particularités peuvent eux aussi, comme cela ressort de l’exemple susmentionné ( 39 ), être au moins en partie à l’origine de l’état actuel et auront aussi une incidence sur le pronostic.

80.

Toutefois, l’article 1er, sous i), seconde phrase, de la directive « habitats » ne contient aucun élément indiquant que l’état de conservation d’une population pourrait être considéré comme étant favorable uniquement parce que des mesures supplémentaires de protection de l’espèce ou une population plus abondante pourraient entraîner des conflits avec des particularités régionales ou locales ou avec les exigences économiques, sociales et culturelles. Au contraire, c’est dans l’hypothèse où les États membres pourraient faire dépendre l’évaluation de l’état de conservation d’une espèce des exigences économiques, sociales et culturelles, ainsi que des particularités régionales et locales, qu’ils risqueraient de mettre à mal l’objectif de conservation de l’espèce ( 40 ).

81.

Par ailleurs, comme nous l’avons déjà indiqué dans le contexte de la chasse au loup dans la Comunidad Autónoma de Castilla y León (communauté autonome de Castille-et-León, Espagne), les mesures concrètement nécessaires au titre de l’article 14 de la directive « habitats » dépendent de la nature des facteurs qui altèrent l’état de conservation ( 41 ). Ainsi, lorsque les exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que les particularités régionales et locales remettent en cause, voire empêchent un état de conservation favorable, des mesures qui vont contre ces exigences ou ces particularités peuvent être nécessaires.

82.

S’il faut néanmoins faire prévaloir ces exigences et particularités, cela ne peut avoir lieu sur le fondement de l’article 14 de la directive « habitats », mais, tout au plus, au moyen d’une dérogation au titre de l’article 16 de cette directive. Toutefois, cette disposition également suppose que l’espèce, malgré cette dérogation, reste dans un état de conservation favorable, ou, à tout le moins, que ladite dérogation ne soit pas de nature à aggraver l’état de conservation non favorable des populations concernées, et qu’elle n’empêche pas le rétablissement, dans un état de conservation favorable, de celles-ci ( 42 ).

83.

Il convient donc de répondre à la quatrième question préjudicielle que, dans le cadre de l’évaluation de l’état de conservation des espèces, les exigences économiques, sociales et culturelles ainsi que les particularités régionales et locales sont des influences qui, agissant sur l’espèce, peuvent affecter à long terme la répartition et l’importance des populations d’espèces protégées, au sens de l’article 1er, sous i), première phrase, de la directive « habitats ». Toutefois, l’article 1er, sous i), seconde phrase, de cette directive exclut que l’état de conservation d’une espèce puisse être considéré comme étant favorable en raison de ces exigences et de ces particularités, tant que le respect des conditions énoncées à cette disposition ne peut pas être établi.

84.

Par sa troisième question, la Riigikohus (Cour suprême) cherche à savoir si la population régionale d’une espèce peut être dans un état de conservation favorable au sens de l’article 1er, sous i), de la directive « habitats » lorsque cette population a été classée dans la catégorie « vulnérable » (VU) selon les critères de l’UICN pour la liste rouge.

85.

Ni la directive « habitats » ni, en particulier, la définition de l’état de conservation favorable qui figure à son article 1er, sous i), seconde phrase, ne prévoit expressément qu’une appréciation au regard des catégories de risques de l’UICN joue un rôle déterminant dans le cadre de l’évaluation de l’état de conservation d’une espèce.

86.

Il convient toutefois, dans le cadre de cette évaluation, d’utiliser les meilleures données et méthodes scientifiques disponibles ( 43 ). Si l’appréciation d’une population au regard des critères de l’UICN fait partie de ces données, ou repose sur celles-ci, elle doit donc être prise en compte lors de l’évaluation de l’état de conservation ( 44 ).

87.

Par ailleurs, on pourrait supposer que la détermination de ces catégories de risques et l’évaluation de l’état de conservation poursuivent des objectifs analogues et aboutissent donc à des résultats analogues. Ainsi, les évaluations déjà mentionnées de la métapopulation balte du loup ( 45 ), que la Tallinna Ringkonnakohus (cour d’appel de Tallinn) a invoquées à l’appui de son évaluation positive de l’état de conservation de la population estonienne, sont fondées sur les critères de l’UICN.

88.

De ce point de vue, il semble y avoir une contradiction entre le fait qu’une population soit classée dans la catégorie « vulnérable » (VU) et la possibilité de la considérer comme étant dans un état de conservation favorable. En effet, cette catégorie signifie, selon la définition de l’UICN, que l’espèce en question doit faire face à un risque élevé d’extinction à l’état sauvage ( 46 ). Lorsqu’une espèce doit faire face à un tel risque, il est douteux qu’elle continue à constituer à long terme un élément viable de l’habitat naturel auquel elle appartient au sens de l’article 1er, sous i), seconde phrase, premier tiret, de la directive « habitats » ; il y a plutôt lieu de craindre une diminution de son aire de répartition naturelle (deuxième tiret).

89.

Toutefois, il est possible de réfuter une telle appréciation sur la base de meilleures connaissances scientifiques ( 47 ), par exemple en raison de données plus récentes ou plus complètes, ou parce qu’il peut y avoir des différences de conception entre les deux systèmes d’appréciation. Ainsi, les critères de catégorisation de l’UICN ont été conçus pour une évaluation à l’échelle mondiale ( 48 ). Comme l’indique l’Estonie, certaines valeurs seuil ne sont donc pas automatiquement transposables aux différents États, considérés isolément, qui abritent seulement des sous-populations de l’espèce. En revanche, la Commission rappelle que l’UICN a publié des lignes directrices pour l’application de ses critères aux niveaux régional et national ( 49 ), lesquelles devraient permettre de remédier adéquatement à ce décalage.

90.

En outre, l’obligation d’utiliser les meilleures données et méthodes scientifiques disponibles ne va pas jusqu’à imposer aux États membres de reprendre des appréciations fondées sur des considérations purement hypothétiques ( 50 ). C’est un aspect qui pourrait entrer en ligne de compte dans la présente affaire, car il ressort de la demande de décision préjudicielle que la qualification de la population estonienne de loups de « vulnérable » (VU) repose entre autres sur la crainte que, en raison de considérations politiques, l’Estonie décide à l’avenir de réduire le nombre de loups. En revanche, la mise en place de clôtures frontalières, dans la mesure où elle est prise en compte dans l’évaluation, est un fait objectif dont la pertinence a déjà été évoquée pour les relations et échanges avec les populations de Russie et Biélorussie ( 51 ).

91.

Il convient donc de répondre à la troisième question préjudicielle en ce sens que, pour les États membres, le classement de la population d’une espèce sur leur territoire dans la catégorie « vulnérable » (VU) selon les critères de l’UICN fait partie des meilleures données et méthodes scientifiques disponibles et qu’ils doivent donc l’intégrer dans leur évaluation de l’état de conservation au titre de l’article 14 de la directive « habitats ». Toutefois, ils peuvent réfuter ces résultats en s’appuyant sur de meilleures connaissances scientifiques, ou en raison des différences de conception entre les deux systèmes d’appréciation, et ne sont pas tenus de reprendre des considérations purement hypothétiques.

92.

Enfin, nous souhaiterions rappeler, comme la Cour dans l’arrêt WWF Österreich, que le classement du loup a été maintenu dans la liste des espèces visées à l’annexe II de la convention de Berne, faisant l’objet d’une protection stricte en vertu de cette convention, à laquelle l’Union est partie et qui la lie au titre du droit international ( 52 ).

93.

En vertu de l’article 6, sous a), de ladite convention, les États contractants doivent interdire toute forme de mise à mort intentionnelle des loups, y compris notamment la chasse. L’article 9 de la même convention n’autorise des dérogations à cette interdiction que pour certaines raisons limitativement énumérées, à condition qu’il n’existe pas d’autre solution satisfaisante et que la dérogation ne nuise pas à la survie de la population concernée. Ce niveau de protection correspond dans une large mesure à la protection stricte prévue aux articles 12 et 16 de la directive « habitats ».

94.

En revanche, l’article 14 de la directive « habitats » transpose l’article 7 de la convention de Berne, qui est appliqué par différents États contractants en raison de réserves émises en ce qui concerne le loup.

95.

L’Estonie a adhéré à cette convention en 1992, c’est-à-dire avant même son adhésion à l’Union, et elle n’a émis, à la différence, par exemple, de l’Espagne ( 53 ), aucune réserve quant à la protection du loup.

96.

Dès lors que ladite convention, en tant que partie intégrante du droit de l’Union, lie les États membres en vertu de l’article 216, paragraphe 2, TFUE ( 54 ), l’Estonie est tenue, tant au titre du droit international que du droit de l’Union, de protéger strictement le loup.

97.

Cela n’est nullement remis en cause par le fait que les dispositions de la directive « habitats » ne prévoient en Estonie que la protection du loup au titre de son article 14, qui se situe un cran au-dessous. Ces dispositions, en particulier, ne priment pas les exigences de la convention de Berne en tant que lex specialis ou lex posterior. Premièrement, il n’y a pas de contradiction entre l’article 6 de cette convention et l’article 14 de la directive « habitats ». L’Estonie peut sans problème satisfaire à l’une des obligations sans violer l’autre. Ces obligations se complètent même au regard de leur objectif de protection, qui est de garantir un état de conservation favorable de l’espèce. Deuxièmement, on ne saurait supposer que, par la directive « habitats », l’Union ou l’Estonie ont voulu enfreindre leurs obligations internationales au titre de ladite convention.

98.

Les présentes observations relatives à l’interprétation de l’article 14 de la directive « habitats » sont donc limitées exclusivement à cette disposition. En revanche, elles ne justifient pas de déroger aux règles de protection plus strictes prévues par la convention de Berne. Ces règles de protection seront toutefois atténuées lorsque la modification du régime de protection du loup, adoptée sur proposition de l’Union ( 55 ), prendra effet dans le cadre de cette convention.

99.

Eu égard à l’ensemble des considérations qui précèdent, nous proposons à la Cour de répondre aux questions préjudicielles posées par la Riigikohus (Cour suprême, Estonie) de la manière suivante :